추상적인

돼지 영양 및 건강 분야에서 탄수화물 연구의 가장 큰 진전은 화학 구조뿐 아니라 생리적 특성에 기반한 더욱 명확한 탄수화물 분류 체계의 확립입니다. 탄수화물은 주요 에너지원일 뿐만 아니라, 다양한 종류와 구조로 돼지의 영양 및 건강 기능에 유익한 영향을 미칩니다. 탄수화물은 돼지의 성장 성능 및 장 기능 증진, 장내 미생물 군집 조절, 지질 및 포도당 대사 조절에 관여합니다. 탄수화물의 기본적인 작용 기전은 대사산물(단쇄지방산[SCFAs])을 통해, 특히 scfas-gpr43/41-pyy/GLP1, SCFAs amp/atp-ampk, scfas-ampk-g6pase/PEPCK 경로를 통해 지방 및 포도당 대사를 조절하는 것입니다. 최근 연구에서는 다양한 종류와 구조의 탄수화물을 최적으로 조합하여 성장 성능 및 영양소 소화율을 향상시키고, 장 기능을 증진시키며, 부티르산 생성 박테리아의 증식을 유도하는 방법을 평가하고 있습니다. 종합적으로 볼 때, 여러 강력한 증거들이 탄수화물이 돼지의 영양 및 건강 기능에 중요한 역할을 한다는 견해를 뒷받침합니다. 또한, 탄수화물 성분 분석은 돼지의 탄수화물 균형 기술 개발에 이론적, 실용적 가치를 지닐 것입니다.

1. 서문

고분자 탄수화물인 전분과 비전분 다당류(NSP)는 돼지 사료의 주요 구성 요소이자 주요 에너지 공급원으로, 총 에너지 섭취량의 60~70%를 차지합니다(Bach Knudsen). 탄수화물의 종류와 구조는 매우 복잡하며, 돼지에 미치는 영향도 다양합니다. 이전 연구에서는 아밀로스/아밀로스 비율(AM/AP)이 다른 전분을 급여했을 때 돼지의 성장 성능에 뚜렷한 생리적 반응이 나타나는 것으로 밝혀졌습니다(Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). 주로 비전분 다당류로 구성된 식이섬유는 단위동물의 영양소 이용률과 순 에너지 가치를 감소시키는 것으로 알려져 있습니다(NOBLET et al., 2001). 그러나 식이섬유 섭취는 자돈의 성장 성능에 영향을 미치지 않는 것으로 나타났습니다(Han & Lee, 2005). 식이섬유가 자돈의 장 형태와 장벽 기능을 개선하고 설사 발생률을 감소시킨다는 증거가 점점 더 많아지고 있습니다(Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018). 따라서 사료, 특히 섬유질이 풍부한 사료에서 복합 탄수화물을 효과적으로 이용하는 방법에 대한 연구가 시급합니다. 사료 배합 시 탄수화물의 구조적 및 분류학적 특성과 돼지에 대한 영양 및 건강 기능을 규명하고 고려해야 합니다. 비전분 다당류(NSP)와 저항성 전분(RS)은 주요 불소화성 탄수화물이며(Wey et al., 2011), 장내 미생물은 불소화성 탄수화물을 단쇄지방산(SCFA)으로 발효시킵니다(Turnbaugh et al., 2006). 또한, 일부 올리고당과 다당류는 동물의 프로바이오틱스로 간주되며, 장내 락토바실러스(Lactobacillus)와 비피도박테리움(Bifidobacterium)의 비율을 증가시키는 데 사용될 수 있다(Mikkelsen et al., 2004; MøLBAK et al., 2007; Wellock et al., 2008). 올리고당 보충은 장내 미생물총의 구성을 개선하는 것으로 보고되었다(de Lange et al., 2010). 돼지 생산에서 항생제 성장 촉진제의 사용을 최소화하기 위해서는 동물의 건강을 증진시키는 다른 방법을 찾는 것이 중요하다. 돼지 사료에 다양한 탄수화물을 첨가하는 것이 하나의 가능성이 될 수 있다. 점점 더 많은 연구 결과들이 전분, 비전분 다당류(NSP), MOS의 최적 조합이 이유자돈의 성장 성능과 영양소 소화율을 향상시키고, 부티르산 생성 박테리아 수를 증가시키며, 지질 대사를 일정 수준까지 개선한다는 것을 보여주고 있다(Zhou, Chen 등, 2020; Zhou, Yu 등, 2020). 따라서 본 논문은 성장 성능 및 장 기능 증진, 장내 미생물 군집 및 대사 건강 조절에 있어 탄수화물의 핵심적인 역할에 대한 최근 연구들을 검토하고, 돼지에게 적합한 탄수화물 조합을 탐색하고자 한다.

2. 탄수화물의 분류

식이 탄수화물은 분자 크기, 중합도(DP), 결합 유형(a 또는 b) 및 개별 단량체의 구성에 따라 분류할 수 있습니다(Cummings, Stephen, 2007). 탄수화물의 주요 분류는 중합도(DP)에 기반하며, 단당류 또는 이당류(DP, 1-2), 올리고당(DP, 3-9), 그리고 녹말, 비정질 당류(NSP) 및 글리코시드 결합으로 구성된 다당류(DP, ≥ 10)로 나뉩니다(Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; 표 1). 탄수화물의 생리적 및 건강상 효과를 이해하기 위해서는 화학적 분석이 필수적입니다. 탄수화물에 대한 보다 포괄적인 화학적 분석을 통해 건강 및 생리적 효과에 따라 탄수화물을 분류하고 전체적인 분류 체계에 포함시킬 수 있습니다(Englyst et al., 2007). 숙주 효소에 의해 소화되고 소장에서 흡수될 수 있는 탄수화물(단당류, 이당류 및 대부분의 녹말)은 소화 가능 탄수화물 또는 이용 가능한 탄수화물로 정의됩니다(Cummings, Stephen, 2007). 장내 소화가 어렵거나 흡수 및 대사가 잘 되지 않지만 미생물 발효에 의해 분해될 수 있는 탄수화물은 저항성 탄수화물로 간주되며, 여기에는 대부분의 비전분 다당류(NSP), 소화 불가능한 올리고당 및 저항성 전분(RS)이 포함됩니다. 본질적으로 저항성 탄수화물은 소화 불가능하거나 이용 불가능한 것으로 정의되지만, 탄수화물 분류에 대한 비교적 더 정확한 설명을 제공합니다(Englyst et al., 2007).

3.1 성장 성과

전분은 두 종류의 다당류로 구성됩니다. 아밀로스(AM)는 선형 α(1-4) 결합 덱스트란의 일종이며, 아밀로펙틴(AP)은 α(1-4) 결합 덱스트란에 약 5%의 α(1-6) 결합 덱스트란이 포함되어 분지형 분자를 형성합니다(Tester et al., 2004). 분자 구조와 배열이 다르기 때문에 AP 함량이 높은 전분은 소화가 용이한 반면, AM 함량이 높은 전분은 소화가 어렵습니다(Singh et al., 2010). 이전 연구들은 AM/AP 비율을 달리하여 전분을 급여했을 때 돼지의 성장 성능에 유의미한 생리적 반응이 나타난다는 것을 보여주었습니다(Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). 이유자돈의 사료 섭취량과 사료 효율은 AM 함량이 증가함에 따라 감소했습니다(Regmi et al., 2011). 그러나 최근 연구 결과에 따르면, 아밀로이드 전분(AM) 함량이 높은 사료는 성장기 돼지의 일일 평균 증체량과 사료 효율을 향상시키는 것으로 나타났습니다(Li et al., 2017; Wang et al., 2019). 또한, 일부 연구에서는 아밀로이드 전분과 아세트아미노펜(AP)의 비율을 달리하여 사료를 급여해도 이유자돈의 성장에는 영향을 미치지 않는 반면(Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), AP 함량이 높은 사료는 이유자돈의 영양소 소화율을 증가시킨다고 보고했습니다(Gao et al., 2020A). 식이섬유는 식물성 식품에서 소량을 차지하는 성분입니다. 하지만 식이섬유 과다 섭취는 영양소 이용률과 순 에너지 함량을 저하시키는 경향이 있습니다(Noble & Le, 2001). 반면, 적정량의 식이섬유 섭취는 이유자돈의 성장에 영향을 미치지 않는 것으로 나타났습니다(Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013). 식이섬유가 영양소 이용률과 순 에너지 가치에 미치는 영향은 섬유의 특성에 따라 다르며, 섬유 공급원에 따라 그 효과도 크게 다를 수 있습니다(Lndber, 2014). 이유 자돈에서 완두콩 섬유를 보충했을 때 옥수수 섬유, 대두 섬유, 밀기울 섬유를 급여했을 때보다 사료 전환율이 더 높았습니다(Chen et al., 2014). 마찬가지로, 옥수수기름과 밀기울을 급여한 이유 자돈은 대두 껍질을 급여한 자돈보다 사료 효율과 체중 증가량이 더 높았습니다(Zhao et al., 2018). 흥미롭게도, 밀기울 섬유를 급여한 그룹과 이눌린을 급여한 그룹 간에는 성장 성능에 차이가 없었습니다(Hu et al., 2020). 또한, 셀룰로오스와 자일란을 급여한 그룹의 자돈과 비교했을 때, β-글루칸을 보충한 그룹에서 더 효과적인 것으로 나타났습니다. β-글루칸은 자돈의 성장 성능을 저해합니다(Wu et al., 2018). 올리고당은 당류와 다당류의 중간 형태인 저분자량 탄수화물입니다(Voragen, 1998). 올리고당은 낮은 열량과 유익균 증식 촉진 등 중요한 생리적, 물리화학적 특성을 지니고 있어 사료용 프로바이오틱스로 활용될 수 있습니다(Bauer et al., 2006; Mussatto and Mancilha, 2007). 키토산 올리고당(COS)을 첨가하면 영양소 소화율을 향상시키고 설사 발생률을 줄이며 장 형태를 개선하여 이유자돈의 성장 성능을 향상시킬 수 있습니다(Zhou et al., 2012). 또한, COS를 첨가한 사료는 모돈의 번식 성능(생존 자돈 수)(Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017)과 성장기 돼지의 성장 성능(wontae et al., 2008)을 개선하는 효과도 있습니다. MOS와 프룩토올리고당을 보충하면 돼지의 성장 성능을 향상시킬 수 있습니다(Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013). 이러한 연구 결과는 다양한 탄수화물이 돼지의 성장 성능에 각기 다른 영향을 미친다는 것을 보여줍니다(표 2a).

3.2 장 기능

높은 am/ap 비율의 전분은 장 건강을 개선할 수 있습니다.트리비린고함량 암모늄 사료는 이유자돈의 장 형태를 촉진하고 유전자 발현과 관련된 장 기능을 상향 조절함으로써 돼지의 장 건강을 보호할 수 있습니다(Han et al., 2012; Xiang et al., 2011). 고함량 암모늄 사료를 급여했을 때 회장과 공장의 융모 높이 대 융모 높이 비율과 오목 깊이가 증가했으며, 소장의 총 세포 사멸률은 감소했습니다. 동시에 십이지장과 공장에서 차단 유전자의 발현이 증가했으며, 고함량 아피롤리신(AP) 사료를 급여한 그룹에서는 이유자돈 공장의 수크로아제 및 말타아제 활성이 증가했습니다(Gao et al., 2020b). 마찬가지로, 이전 연구에서는 암모늄이 풍부한 사료가 이유자돈 맹장의 pH를 낮추고 아피롤리신이 풍부한 사료가 맹장의 총 세균 수를 증가시키는 것으로 나타났습니다(Gao et al., 2020A). 식이섬유는 돼지의 장 발달 및 기능에 영향을 미치는 핵심 성분입니다. 축적된 연구 결과에 따르면 식이섬유는 이유자돈의 장 형태와 장벽 기능을 개선하고 설사 발생률을 감소시키는 것으로 나타났습니다(Chen et al., 2015; Lndber, 2014; Wu et al., 2018). 식이섬유 결핍은 병원균에 대한 감수성을 증가시키고 결장 점막의 장벽 기능을 손상시키는 반면(Desai et al., 2016), 불용성 섬유소가 풍부한 사료를 급여하면 돼지의 융모 길이가 증가하여 병원균 감염을 예방할 수 있습니다(Hedemann et al., 2006). 섬유소의 종류에 따라 결장과 회장의 장벽 기능에 미치는 영향도 다릅니다. 밀기울과 완두콩 섬유소는 옥수수와 콩 섬유소에 비해 TLR2 유전자 발현을 조절하고 장내 미생물 군집을 개선하여 장벽 기능을 강화합니다(Chen et al., 2015). 완두콩 섬유를 장기간 섭취하면 신진대사와 관련된 유전자 또는 단백질 발현을 조절하여 대장 장벽 및 면역 기능을 향상시킬 수 있습니다(Che et al., 2014). 사료에 이눌린을 첨가하면 장 투과성을 증가시켜 이유 자돈의 장 질환을 예방할 수 있습니다(Awad et al., 2013). 특히 수용성 섬유(이눌린)와 불용성 섬유(셀룰로오스)를 함께 섭취하는 것이 단독 섭취보다 효과적이며, 이유 자돈의 영양소 흡수 및 장벽 기능을 개선하는 데 도움이 됩니다(Chen et al., 2019). 식이섬유가 장 점막에 미치는 영향은 구성 성분에 따라 다릅니다. 이전 연구에서는 자일란이 장벽 기능 및 세균 구성과 대사산물 변화를 촉진하고, 글루칸은 장벽 기능과 점막 건강을 증진시키는 반면, 셀룰로오스는 이유 자돈에서 유사한 효과를 나타내지 않는 것으로 나타났습니다(Wu et al., 2018). 올리고당은 소화 및 이용되지 않고 상부 장내 미생물의 탄소원으로 사용될 수 있습니다. 과당 보충은 이유 자돈의 장 점막 두께, 부티르산 생성, 면역 세포 수 및 장 상피 세포 증식을 증가시킬 수 있습니다(Tsukahara et al., 2003). 펙틴 올리고당은 자돈의 장벽 기능을 개선하고 로타바이러스로 인한 장 손상을 줄일 수 있습니다(Mao et al., 2017). 또한, 코스타리신은 자돈의 장 점막 성장을 유의하게 촉진하고 차단 유전자 발현을 유의하게 증가시키는 것으로 나타났습니다(WAN, Jiang et al.). 종합적으로, 이러한 연구 결과는 다양한 종류의 탄수화물이 자돈의 장 기능을 개선할 수 있음을 보여줍니다(표 2b).

요약 및 전망

탄수화물은 돼지의 주요 에너지원으로, 다양한 단당류, 이당류, 올리고당류 및 다당류로 구성됩니다. 생리적 특성에 기반한 용어는 탄수화물의 잠재적인 건강 기능을 집중적으로 조명하고 탄수화물 분류의 정확도를 향상시키는 데 도움이 됩니다. 다양한 구조와 종류의 탄수화물은 성장 성능 유지, 장 기능 및 미생물 균형 촉진, 지질 및 포도당 대사 조절에 각기 다른 영향을 미칩니다. 탄수화물이 지질 및 포도당 대사를 조절하는 기전은 장내 미생물에 의해 발효되는 대사산물(단쇄지방산, SCFAs)에 기반합니다. 구체적으로, 사료 내 탄수화물은 scfas-gpr43/41-glp1/PYY 및 ampk-g6pase/PEPCK 경로를 통해 포도당 대사를 조절하고, scfas-gpr43/41 및 amp/atp-ampk 경로를 통해 지질 대사를 조절할 수 있습니다. 또한, 다양한 종류의 탄수화물을 최적의 조합으로 급여할 경우 돼지의 성장 성능과 건강 기능이 향상될 수 있습니다.

고처리량 기능 단백질체학, 유전체학 및 대사체학 방법을 활용하면 단백질 및 유전자 발현과 대사 조절에서 탄수화물의 잠재적 기능을 밝혀낼 수 있을 것이라는 점에 주목할 필요가 있습니다. 마지막으로, 돼지 생산에서 다양한 탄수화물 사료 연구를 위해서는 다양한 탄수화물 조합에 대한 평가가 필수적입니다.

출처: 동물과학저널